მეიოზი

როგორც  უკვე  ავღნიშნეთ,  მეიოზი   არის უჯრედის დაყოფის უნიკალური პროცესი და ახასიათებს მხოლოდ გერმინაციულ უჯრედებს (პირველადი სპერმატოციტები და პირველადი ოოციტები).  შედეგად წარმოიქმნება სასქესო უჯრედები ანუ  გამეტები.  თითოეულ გამეტას აქვს  23  ქრომოსომა. აქედან  22  აუტოსომა და სასქე-სო  X  ან  Y  ქრომოსომა.  X  და  Y ქრომოსომები ერთმანეთის ჰომოლოგები არ არიან, მათ მხოლოდ მოკლე და გრძელი მხრის ბოლოებში აქვთ ჰომოლოგიური სეგმენტები და I მეიოზიში დაწყვილებისას მათი შეერთება   სწორედ ამ უბნებში ხდება.

მამაკაცისა და ქალის გამეტებს სხვადასხვა წარმოშბა აქვს. მიუხედავად იმისა, რომ მოვლენების თანამიმდევრობა მსგავსია, ამ მოვლენების განსახორციელებლად საჭირო დრო განსხვავებულია.

მეიოზი   მოიცავს
ორ თანამიმდევრულ გაყოფას, ესენია  I მეიოზური გაყოფა  და  II მეიოზური გაყოფა. I მეიოზი ცნობილია  რედუქციული გაყოფის  სახელწოდებითაც. I მეიოზის დროს  მიმდინარეობს  გენეტიკური რეკომბინაცია  და მას  მეიოზურ კროსინგოვერს  უწოდებენ.  ჰომოლოგიური ქრომოსომული წყვილის არაშვილეულ ქრომატიდებს შორის ხდება დ.ნ.მ.-ის ჰომოლოგიური უბნების გაცვლა, რაც მეიოზის შედეგად მხოლოდ და მხოლოდ არაიდენტური გამეტების წარმოქმნას უზრუნველყოფს. მემკვიდრულ დაავადებებზე პასუხისმგებელი გენების რუკის შედგენისას გენეტიკურ რეკომბინაციას პრინციპული მნიშვნელობა ენიჭება.  I მეიოზში რეკომბინაციის დროს, ხდება ორი ჰომოლოგიური ქრომოსომის ურთიერთჩახვევა გარკვეულ წერტილებში, რასაც განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს რეკომბინანტული ქრომოსომების სწორი სეგრეგაციისთვის. მეიოზის დროს არასწორი რეკომბინაცია იწვევს ქრომოსემების სეგრეგაციის დარღვევას, რაც ხშირად სხვადასხვა ქრომოსომული ანომალიის (მაგ: დაუნის სინდრომი) მიზეზად გვევლინება.

I  მეიოზს მოსდევს  II  მეიოზური გაყოფა. I  და  II  მეიოზურ გაყოფას შორის არსებულ ხანმოკლე ინტერვალში  არ ხდება დ.ნ.მ.-ის რეპლიკაცია, როგორც ამას, ჩვეულებრივ, ადგილი აქვს მიტოზის დროს.

ახლა დეტალურად გავიხილოთ I და II მეიოზი.

I მეიოზური გაყოფა.  პირველ მეიოზურ გაყოფას წინ უძღვის ინტერფაზა, რომლის დროსაც ხდება დ.ნ.მ.-ის რეპლიკაცია.

1. I პროფაზა.  I მეიოზის პროფაზას ახასიათებს მთელი რიგი თავისებურებანი, რის გამოც   მნიშვნელოვნად განსხვავდება მიტოზური პროფაზისგან. მთელი პროფაზის განმავლობაში ქრომოსომები განუ-წყვეტლივ  კონდენსირდებიან, კომპაქტიზდებიან და წყვილდებიან.

ყოველი გაორმაგებული ქრომოსომა წყვილდება მის, ასევე გაორმაგებულ, ჰომოლოგიურ ქრომოსომასთან. შედეგად წარმოიქმნება ბივალენტები. თითოეული მათგანი ოთხ ქრომატიდას შეიცავს.

მეიოზის დროს ადგილი აქვს  გენეტიკურ რეკომბინაციას, რომელსაც  კროსინგოვერი  ეწოდება. კროსინგოვერის დროს ხდება ჰომოლოგიური ქრომოსომების გადაჯვარედინება და მათ შორის მონაკვეთების გაცვლა.  ფრაგმენტები იცვლება ორ არაშვილეულ ქრომატიდაში.  ყოველ ქრომოსომულ  წყვილში   ვხვდებით საშუალოდ ორ–სამ გადაჯვარედინებას. ბივალენტში ნებისმიერი გაორმაგებული ქრომოსომის    ყოველ ორ ქრომატიდას გადაჯვარედინება  შეუძია  მეორე ქრომოსომის ნებისმიერ ქრომატიდასთან. ორ არაშვილეულ ქრომატიდას შორის გადაჯვარედინების ადგილს  ქიაზმა  ეწოდება. თითოეული ბივალენტის ორი ჰომოლოგი შეკაშრებულია მხოლოდ ქიაზმების წერტილებში. მრავალი ბივალენტი ერთზე მეტ ქიაზმას შეიცვას, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ქრომოსომებს შორის მრავალ გადაჯვარედინებას აქვს ადგილი.

I პროფაზა მოიცავს 5 სტადიას, ესენია:

1. ლეპტონემა – ქრომოსომები, რომლებმაც უკვე განიცადეს რეპლიკაცია s–ფაზაში ხილულნი ხდებიან, მოჩანან წვრილი ძაფების სახით და იწყებენ კონდენსაციას. ადრეულ სტადიაში თითოეული ქრომოსომის ორი ქრომატიდა ისე მჭიდროდ ეკვრის ერთმანეთს, რომ მათი გარჩევა შეუძლებელია.

2. ზიგონემა – ამ სტადიაში ჰომოლოგიური ქრომოსომები სიგრძივად წყვილდებიან. ამ პროცესს სინაფსისი ეწოდება და მის განხორციელებას უზრუნველყოფს ლენტისებური ცილაშემცველი სტრუქტურა –  სინაფტონემალური კომპლექსი. სინაფსისის მოლეკულური საფუძვლები ბოლომდე გარკვეული არ არის.

3. პაქინემა – ამ სტადიის განმავლობაში ქრომოსომები კიდევ უფრო ჩაიხვევა. სინაფსისის ფორმირება დასრულდება და გამოიკვეთება ჰომოლოგების ცალკეული წყვილი –ბივალენტი. ასევე პაქინემის სტადიაში ხდება მეიოზური კროსინგოვერი.

4. დიპლონემა – კროსინგოვერის შემდეგ იშლება სინაფტონემალური კომპლექსი, რის შედეგადაც ხდება ბივალენტის ორი კომპონენტის ურთიერთდაცალკევება.

5. დიაკინეზი – ამ სტადიაში ქრომოსომები მაქსიმალურად კონდენსირებულნი არიან.

2. I მეტაფაზა.  ბირთვული მემბრანის დარღვევის შემდეგ ქრომოსომები უჯრედის ეკვატორზე განლაგდებიან. ეს პროცესი ბალანსირდება  ცენტროსომებიდან გამომავა-ლი მიკრომილაკების  საშუალებით.

3. I ანაფაზა.  ყოველი ბივალენტური სტრუქტურის ორი წევრი ერთმანეთს შორდება და  ცენტროსომებიდან გამომავალი მიკრომილაკების დახმარებით უჯრედის საპირისპირო პოლუსებისკენ მიიზიდება. ამ პროცესს  გათიშვა  ეწოდება.

4. I ტელოფაზა.  ტელოფაზის სტადიისთვის ქრომოსომათა ორი ჰაპლოიდური ნაკრები უჯრედის საპირისპირო პოლუსებთან არის შეჯგუფებული.

ტელოფაზას მოსდევს ციტოპლაზმის გაყოფა, ანუ  ციტოკინეზი.  მიიღება ორი ჰაპლოიდური შვილეული უჯრედი.

I მეიოზური გაყოფის  შემდეგ  იწყება  მეიოზური ინტერფაზა. მეიოზურ ინტერფაზას არ გააჩნია s–ფაზა, შესაბამისად არ ხდება დ.ნ.მ.-ის რეპლიკაციაც.

II მეიოზური გაყოფა.  მეორე მეიოზური გაყოფა მიტოზის  მსგავსია. განსხვავება მხოლოდ ის არის, რომ უჯრედი, რომელიც II მეიოზში შედის ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს შეიცავს. კროსინგოვერის გამო კი გამეტები შეიცავენ არაიდენტურ ქრომოსომებს.

გამეტოგენეზი. სპერმატოგენეზიც  და  ოოგენეზიც  მოიცავს მეიოზურ გაყოფებს.